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水稻硅肥

溫度是影響水稻生長發(fā)育最重要的環(huán)境要素之一。光合作用是作物生產(chǎn)和能量代謝的基礎(chǔ)生理過程,極易受溫度變化影響。通過快速葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可實(shí)現(xiàn)無損條件下對(duì)植物光合性能的活體監(jiān)測(cè),利用高速連續(xù)激發(fā)光得到的葉綠素快相熒光動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP曲線),可全面展現(xiàn)位于類囊體膜上的光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的光反應(yīng)過程、效率和結(jié)果。研究表明,夜間增溫抑制水稻光合特性,降低蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)以調(diào)節(jié)水分散失和能量循環(huán),顯著降低葉片凈光合速率(Pn)和胞間CO2濃度(Ci)[9-10],但也有報(bào)道認(rèn)為夜間增溫可緩解低溫對(duì)葉片抑制性以增加Pn。夜間增溫使灌漿期水稻熒光耗散增多,性能指數(shù)(PIABS、PICS和PITotal)降低,光合性能下降,但較少研究涉及水稻OJIP曲線。

長江中下游地區(qū)是我國水稻種植的主要區(qū)域。水稻是典型的喜硅作物,對(duì)硅的吸收存在主動(dòng)過程,其穗中硅含量約為10%~15%,遠(yuǎn)高于氮磷鉀含量。施用水溶性硅肥可有效增加水稻的Pn和Gs,提高干物質(zhì)積累和產(chǎn)量,能緩解夜間增溫引起的抑制效應(yīng)。生物炭富含有機(jī)碳,可明顯降低土壤容重,增加土壤含水量,改善土壤結(jié)構(gòu)。生物炭可提高水稻葉綠素含量和持綠時(shí)間,增強(qiáng)光合能力。在增溫條件下,生物炭能有效增強(qiáng)土壤酶活性,與礦質(zhì)肥料混用可促進(jìn)水稻生長,提高產(chǎn)量和品質(zhì)。

夜間增溫、施用生物炭或水溶性硅肥單因子或兩因子對(duì)水稻生產(chǎn)的影響已有研究,但三者耦合對(duì)水稻光合及熒光特性有何影響,尚缺少相關(guān)報(bào)道。本文通過大田模擬試驗(yàn),探討施生物炭和水溶性硅肥能否緩解夜間增溫對(duì)水稻光合和熒光特性的不利影響,為后續(xù)研究氣候變暖背景下水稻生產(chǎn)調(diào)控和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供試驗(yàn)依據(jù)。

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

田間試驗(yàn)在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站(32.0°N,118.8°E)進(jìn)行,時(shí)間為2019年6月至10月。該站地處亞熱帶濕潤氣候區(qū),年均降水量1 100 mm,年均氣溫15.6 ℃,2019年水稻生長季平均氣溫為26.52 ℃。供試土壤為潴育型水稻土,灰馬肝土屬,質(zhì)地為壤質(zhì)黏土,全碳、全氮和黏粒含量分別為19.4、1.45 g·kg?1和26.1 g·kg?1,pH 6.2(1∶1土水比)。供試生物炭為稻殼生物炭,由天津亞德爾生物質(zhì)科技股份有限公司提供,含碳量約50%。供試水溶性硅肥為鋼渣粉和礦粉。供試生物炭和水溶性硅肥的基本理化性質(zhì)。供試水稻為南粳5055,該品種株高適中,抗倒伏性強(qiáng),適宜在江蘇沿江及蘇南地區(qū)種植。

Pn、Gs和Ls均為夜間增溫>水溶性硅肥>生物炭,Ci和WUE為夜間增溫>生物炭>水溶性硅肥,而Tr則為水溶性硅肥>生物炭>夜間增溫,說明夜間增溫對(duì)水稻光合作用影響最大。其中,5 mm鋁箔膜覆蓋可增強(qiáng)Gs和Ci,但Ls會(huì)明顯降低;隨膜厚度的增加,夜間增溫對(duì)Pn和WUE的抑制作用更為明顯,但對(duì)Tr有促進(jìn)作用。對(duì)于生物炭,施入7.5 t·hm-2會(huì)抑制Gs和Tr,促進(jìn)Pn、Ci和WUE,而17.5 t·hm-2處理下對(duì)這些參數(shù)作用效果相反;不同施炭量均能有效促進(jìn)Ls。相比于不施水溶性硅肥,礦粉能有效促進(jìn)Gs和Tr,但鋼渣粉則有抑制作用,這與對(duì)Ls的影響相反;不同種類的水溶性硅肥均能有效促進(jìn)Pn和WUE,抑制Ci,其中礦粉對(duì)Pn的促進(jìn)作用更明顯。

相比于Fv/Fm,性能指數(shù)(PIABS、PICSo和PICSm)和驅(qū)動(dòng)力(DFABS和DFTotal)更能準(zhǔn)確地反映植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài),體現(xiàn)脅迫對(duì)光合機(jī)構(gòu)的影響。由雷達(dá)圖可知,W2B1Si0處理下性能參數(shù)和驅(qū)動(dòng)力最低,而W0B2Si2則明顯高于其他處理,這說明夜間增溫對(duì)水稻光合性能有一定抑制作用,而生物炭和水溶性硅肥則可加以改善,3因素對(duì)PICSo的影響均達(dá)顯著水平(P < 0.05),而DFTotal受夜間增溫和生物炭的影響顯著(P < 0.05)。

夜間增溫可以提高I相和J相處的相對(duì)可變熒光強(qiáng)度,生物炭對(duì)Vj的抑制作用隨施用量增加而增強(qiáng),但對(duì)Vi作用效果相反,而兩種水溶性硅肥對(duì)兩者均有抑制作用。在這些參數(shù)中,Fo/ Fm、DIO/RC和DIO/CSO可以反映光合器官的熱耗散,夜間增溫和生物炭均有明顯的促進(jìn)作用,且會(huì)隨施炭量增加而增強(qiáng),水溶性硅肥則能降低植株熱耗散,3因素對(duì)熱耗散參數(shù)的影響程度均為生物炭>夜間增溫>水溶性硅肥。能反映PSⅡ活動(dòng)中心的光化學(xué)活性的參數(shù)有Fv/Fm、Fv/Fo和其他比活性參數(shù),夜間增溫和生物炭能有效抑制Fv/Fm和Fv/Fo;而其他比活性參數(shù)基本均會(huì)受夜間增溫和生物炭的影響而升高,水溶性硅肥(除ETO/RC和ETO/ CSO)則多為抑制作用,且3因素對(duì)這些參數(shù)的影響程度均為生物炭>夜間增溫>水溶性硅肥。夜間增溫和7.5 t· hm-2生物炭會(huì)明顯降低植株的光合性能指數(shù)和驅(qū)動(dòng)力,而17.5 t·hm-2生物炭和水溶性硅肥則有明顯的促進(jìn)作用,且生物炭和水溶性硅肥的影響程度基本高于夜間增溫。依據(jù)綜合平衡法可知,使水稻灌漿期光合作用最強(qiáng)的組合為W0B2Si2,即夜間不覆蓋鋁箔膜、施加17.5 t· hm-2的生物炭和200 kg·hm-2的礦粉。

根據(jù)極差分析可知,3因素對(duì)水稻產(chǎn)量影響程度由大到小依次為夜間增溫、水溶性硅肥和生物炭,其中W0B1Si0產(chǎn)量最高,為11.73 t·hm-2,W2B0Si2產(chǎn)量最低,為7.47 t·hm-2。夜間增溫和水溶性硅肥均會(huì)降低水稻產(chǎn)量,W1和W2處理下產(chǎn)量較W0分別降低了27.49% 和20.11%,而Si1和Si2會(huì)使水稻減產(chǎn)15.13% 和18.94%;生物炭則有明顯的增產(chǎn)效果,B1和B2較B0分別增產(chǎn)15.84%和10.94%。

施7.5 t·hm-2生物炭能促進(jìn)Pn和Ci,這可能是生物炭通過增加通氣孔隙、改善養(yǎng)分供應(yīng),促進(jìn)水稻根系生長,保持葉片良好的功能狀態(tài);但17.5 t·hm-2處理下抑制Pn和Ci,這可能是Ls升高導(dǎo)致氣孔限制因素占主導(dǎo)作用。兩種水溶性硅肥均能提高Pn,降低Ci,可能是硅在葉表皮層沉積以增加葉片厚度和改善株型,提高上部高效葉面積以促進(jìn)光合作用。葉片中硅化細(xì)胞散射光透過量是綠色細(xì)胞的10倍,能促進(jìn)水稻葉片對(duì)光能的吸收。而Ci降低可能是光誘導(dǎo)過程中葉肉細(xì)胞的光合活性隨光強(qiáng)增強(qiáng)而增高導(dǎo)致。因此,適量生物炭和水溶性硅肥可通過改善水稻生理性狀,以提高光合性能,進(jìn)而緩解夜間增溫帶來的不利影響。施7.5 t·hm-2生物炭可增加WUE和Ls,降低Gs和Tr;施17.5 t·hm-2生物炭更能促進(jìn)Ls,而其余參數(shù)呈現(xiàn)相反變化趨勢(shì)。光合參數(shù)在不同施炭量下變化不一樣,這可能是由于施炭量不同會(huì)影響土壤養(yǎng)分組成和理化性質(zhì),進(jìn)而影響水稻根系的養(yǎng)分吸收和地上部光合作用。施加鋼渣粉會(huì)增加Ls和WUE,降低Gs和Tr;礦粉則會(huì)增加Gs、Tr和WUE,降低Ls。鋼渣粉使Tr降低,可能是硅能使表皮細(xì)胞沉積形成“角質(zhì)-硅雙層”結(jié)構(gòu)而減少角質(zhì)層蒸騰,并增加木質(zhì)部導(dǎo)管的親水性,降低管內(nèi)水分流速,減少蒸騰;礦粉處理下Tr有所升高,這可能是由于水稻Pn和Gs增加促進(jìn)了水稻光合作用,進(jìn)而增強(qiáng)水稻葉片蒸騰作用。

自然環(huán)境中葉綠素?zé)晒夂凸夂献饔妹芮邢嚓P(guān),能反映光合過程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞和耗散等方面,因此,參數(shù)變化更能闡明不同處理下光合作用“內(nèi)在性”變化。比活性參數(shù)中ABS/RC和TRO/RC能反映天線色素增減,天線色素吸收光能多被PSⅡ反應(yīng)中心捕獲,用于電子傳遞和CO2固定,少數(shù)以熒光和熱能形式耗散。本研究表明,夜間增溫處理雖一定程度上增強(qiáng)灌漿期水稻葉片PSⅡ光化學(xué)活性,但也會(huì)促使天線色素增多,以增加光能熱耗散,并顯著降低光合性能和PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率,與他人研究結(jié)果一致,這可能是夜間增溫下光合作用受到抑制的原因之一。生物炭對(duì)水稻葉片的影響與夜間增溫相似,但17.5 t·hm-2處理下能明顯增強(qiáng)水稻的光合性能,這可能是大量生物炭能促進(jìn)光合機(jī)構(gòu)中QA- 到QB的電子傳遞,增加葉綠素含量,進(jìn)而提高水稻的光合速率。水溶性硅肥則會(huì)促進(jìn)PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率,降低熱耗散和PSⅡ光化學(xué)活性,原因可能是天線色素降低,使單個(gè)反應(yīng)中心光能吸收和能量捕獲速率減緩,進(jìn)而降低水稻葉片對(duì)光能的吸收。施用17.5 t· hm-2生物炭和水溶性硅肥可明顯增強(qiáng)水稻灌漿期的光合性能指數(shù)和驅(qū)動(dòng)力,而兩種水溶性硅肥中礦粉更具效果,且施用生物炭和水溶性硅肥的影響程度均高于夜間增溫,說明施生物炭和水溶性硅肥可有效緩解夜間增溫對(duì)水稻灌漿期光合作用的抑制。根據(jù)光合和熒光參數(shù)可知,使水稻光合作用最強(qiáng)的處理組合為W0B2Si2,即夜間不覆蓋鋁箔膜、施17.5 t·hm-2生物炭和200 kg·hm-2礦粉。

夜間增溫會(huì)明顯降低水稻產(chǎn)量,W1和W2處理較W0分別減產(chǎn)27.49% 和20.11%,這可能是夜間增溫下水稻Pn降低,光能熱耗散增強(qiáng),進(jìn)而減少籽粒中光合產(chǎn)物。不同種類的水溶性硅肥均會(huì)導(dǎo)致水稻減產(chǎn),這可能是由于供試稻田多年施硅導(dǎo)致土壤中有效硅含量偏高,超出稻田施水溶性硅肥臨界值,抑制產(chǎn)量增長。生物炭則有明顯的增產(chǎn)效果,B1和B2分別增產(chǎn)15.84% 和10.94%,這可能是由于生物炭通過固定土壤N素來供應(yīng)水稻生長后期營養(yǎng)需求,延緩衰老進(jìn)程,保證充足光合作用,從而增加產(chǎn)量。

施7.5 t·hm-2生物炭和水溶性硅肥可提高水稻葉片Pn,改善作物生長發(fā)育,進(jìn)而緩解夜間增溫對(duì)水稻光合作用和熒光特性的抑制作用。

根據(jù)經(jīng)濟(jì)效益和綜合平衡法可知,在增溫和不施硅條件下,施用生物炭(7.5 t·hm-2)在促進(jìn)光合作用的同時(shí)實(shí)現(xiàn)水稻增產(chǎn)。未來可進(jìn)一步探討夜間增溫下施生物炭和水溶性硅肥對(duì)水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量和溫室氣體排放影響,提高水稻生產(chǎn)應(yīng)對(duì)氣候變化的能力,為區(qū)域水稻可持續(xù)生產(chǎn)提供試驗(yàn)依據(jù)。

文章轉(zhuǎn)載于《農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)》。邢鈺媛, 婁運(yùn)生, 通信作者:王坤2 , 劉健2